La germinación en la sabana brasileña es única entre los biomas similares en el mundo
AGÊNCIA FAPESP/DICYT - El Cerrado ocupa por su tamaño el segundo lugar entre los biomas sudamericanos (después de la Selva Amazónica), y es el ambiente de sabana de mayor biodiversidad existente en el mundo. Y está desapareciendo rápidamente.
Hasta la década de 1960, esta sabana brasileña se mantuvo bastante preservada; pero factores tales como la acelerada expansión de la ganadería y de la frontera agrícola llevaron a que este bioma posea actualmente tan sólo el 21% de su vegetación originaria intacta, de acuerdo con Conservación Internacional.
La vegetación del Cerrado está compuesta por gramíneas, arbustos y árboles dispersos. Son plantas adaptadas a sobrevivir durante los largos períodos de sequía estacional. Sin embargo, cuando llegan las primeras lluvias, todo cambia y la sabana florece en Brasil. Las semillas de los más diversos géneros y familias de las plantas típicas de este bioma germinan al mismo tiempo, como si fuesen los instrumentos de una gran orquestra tocando al unísono.
Un estudio realizado en la Universidade Estadual Paulista – Unesp (en la localidad brasileña de Rio Claro) revela las diferentes estrategias de los diversos grupos de plantas del Cerrado para fructificar y dispersar las semillas que germinan con la llegada de las lluvias en el transcurso del año. Y los resultados de dicho trabajo salieron publicados en Annals of Botany.
En regiones tropicales con clima estacional, la disponibilidad de agua en el suelo constituye el principal factor que limita el afianzamiento y el crecimiento de las plantas. “En ecosistemas tropicales estacionales, el tiempo de germinación de las semillas es regulado por la relación entre la fenología de fructificación y la latencia de las semillas”, dijo el biólogo colombiano Diego Fernando Escobar, primer autor del artículo y doctorando en el Instituto de Biociencias de la Unesp, con beca de la Fundación de Apoyo a la Investigación Científica del Estado de São Paulo – FAPESP.
Generalmente, las especies que dispersan semillas al comienzo de la estación lluviosa poseen semillas no latentes, que germinan rápidamente si el tenor de humedad del suelo es adecuado. Las semillas dispersas al final de la estación lluviosa y al comienzo de la estación seca –el período de tiempo en el cual las condiciones climáticas para el afianzamiento de las plántulas (los embriones vegetales) son inadecuadas– entran en estado de latencia a los efectos de preservar las propiedades germinativas hasta la llegada de la próxima estación lluviosa.
“La relación entre la fenología de fructificación y la latencia en los trópicos se probó a nivel comunitario para los ecosistemas forestales, pero los estudios en las sabanas son escasos, y se restringen a ciertos clados [ramas del árbol filogenético], lo que dificulta la comprensión de los estándares generales de regeneración para ese punto caliente o hotspot de biodiversidad”, dijo Escobar.
“Asimismo, dichos estudios no consideran distintas clases de latencia y de síndromes de dispersión. La relación entre las clases de latencia y las características de historia de vida de las especies [tales como las diferentes épocas de dispersión y las características de las semillas] no se entienden totalmente con respecto a las sabanas”, dijo Escobar.
“Procuramos verificar si el patrón de fructificación, dispersión y germinación de semillas en el Cerrado correspondía a lo que ocurre en otros ecosistemas tropicales estacionales”, dijo.
Si bien se considera que la latencia de las semillas constituye el principal mecanismo de control de su momento de la germinación en los ecosistemas estacionales, algunos estudios sugieren que la germinación de las semillas está controlada tanto por la latencia como por su período de dispersión. “Fue precisamente eso lo que logramos verificar”, dijo Escobar.
Este estudio se concretó bajo la dirección de la profesora Patricia Morellato, jefa del Laboratorio de Fenología del Departamento de Botánica del Instituto de Biociencias de la Unesp de Rio Claro, y contó con la colaboración del profesor Fernando Augusto de Oliveira e Silveira, del Departamento de Botánica de la Universidad Federal de Minas Gerais.
La dispersión de las semillas
Escobar recolectó semillas de plantas dispersas entre marzo de 2015 y marzo de 2016, con intervalos regulares de 15 días entre cada recolección. Se reunieron semillas de 34 especies pertenecientes a 28 géneros y 16 familias, incluyendo 31 especies leñosas y tres herbáceas.
Se recolectaron frutos de al menos 10 ejemplares de cada especie, con excepción de pau-terra (Qualea dichotoma), virola, ucuuba-vermelha o ucuuba-do-cerrado (Virola sebifera) y pau-santo (Kielmeyera coriacea), para las cuales se recolectaron frutos de tan sólo un ejemplar por especie.
El objetivo consistió en determinar la proporción de especies con latencia en la comunidad de Cerrado y los factores climáticos y de la historia natural asociados a la latencia.
Se descubrió que las proporciones de especies latentes y no latentes en el Cerrado eran similares (un 47,1% y un 52,9% respectivamente). Una vez que estuvieron tabulados los datos de germinación, se pasó entonces a la segunda etapa del trabajo, que consistió en la detección de la época en que fructifican y dispersan semillas las diversas especies.
“Los patrones de fructificación del Cerrado se caracterizan por la producción de frutos maduros a lo largo del año, pero una gran proporción de especies fructifica al final de la estación seca y al comienzo de la estación lluviosa”, explicó Escobar.
Entre las especies estudiadas, el 38,2% dispersó semillas durante la estación lluviosa, el 14,7% en el transcurso de la transición entre la lluvia y la sequía, el 20,6% durante la estación seca y el 26,5% a lo largo de la transición del clima seco al lluvioso. Esto solamente fue posible merced a la existencia de un banco de datos con información referente a la fenología de fructificación de las plantas del Cerrado.
Esta información de la fenología se venía recabando desde 2004 y quedó reunida a lo largo de 14 años de una investigación que contó con el apoyo de la FAPESP en una reserva particular situada en el municipio de Itirapina, en el estado de São Paulo. También se determinó el método de dispersión al cual está adaptada cada especie.
Entre las plantas del Cerrado existen tres tipos de dispersión de semillas. Las semillas zoocóricas se dispersan debido a la acción de ciertos animales, en tanto que las anemocóricas hacen lo propio por la acción de los vientos. Las plantas autocóricas propagan sus semillas sin la ayuda de agentes externos o, en otras palabras, las semillas autocóricas sencillamente caen al suelo al lado de la planta madre.
Las especies zoocóricas poseen frutos carnosos o estructuras carnosas que envuelven total o parcialmente a las semillas, mientras que las especies anemocóricas tienen semillas con estructuras adaptadas para aprovechar la fuerza de los vientos. En tanto, las especies autocóricas no poseen estructuras carnosas ni muestran estructuras conocidas por facilitar la dispersión eólica.
Al analizar los datos, Escobar verificó que la zoocoria fue el síndrome de dispersión más común entre las plantas del Cerrado de Itirapina (el 64,7%), seguida por la anemocoria (un 20,6%) y luego por la autocoria (un 14,7%).
Aparte de determinar qué especies de la reserva de Itirapina exhiben latencia y cuáles no, los ensayos de germinación en laboratorio permitieron determinar las condiciones de temperatura necesarias para que germinen las semillas de cada una de las 34 especies.
Para los experimentos de germinación, las semillas se dispusieron sobre placas de Petri con dos capas de papel de filtro saturado con agua destilada bajo luz blanca durante las 24 horas y hasta a cinco temperaturas constantes (15, 20, 25, 30 y 35 °C). Por cada especie se testearon entre 120 y 150 semillas para cada temperatura, de acuerdo con la disponibilidad de las mismas.
La germinación quedó determinada según la curvatura de la radícula o protrusión de las estructuras aéreas. Los experimentos fueron monitoreados tres veces por semana durante un mes, al cabo de lo cual se monitoreó la germinación semanalmente durante un período de tiempo máximo de 12 meses, o hasta que se estabilizase la curva de germinación.
La temperatura ideal de germinación de cada especie quedó determinada como la temperatura o la matriz de temperaturas con mayor porcentaje de germinación y mayor tasa de germinación. La temperatura ideal para la germinación de las semillas de la mayoría de las especies se ubicó entre los 25 °C y los 30 °C.
“Los experimentos de germinación indicaron que el momento de la germinación de las semillas en la comunidad de la sabana brasileña está controlado tanto por la estación de dispersión (el comienzo de la estación lluviosa) como por la latencia, a diferencia de lo que se detectó en otros estudios realizados en ecosistemas estacionales que incluyeron sabanas y que reconocen a la latencia como el principal mecanismo de control de la germinación”, dijo Escobar.
La mayoría de las especies germinaron al comienzo de la estación lluviosa y tanto la estación de dispersión como la latencia de las semillas controlaron el tiempo de germinación de las semillas.
La probabilidad de que una especie estuviera latente dependía de la interacción entre la estación y el tipo de dispersión: las especies con dispersión limitada (autocoria) tendían a estar latentes, mientras que las especies con dispersión de semillas a mayores distancias (anemocoria y zoocoria) tendían a quedar latentes de haber dispersión durante la transición de la lluvia a la sequía.
“La dispersión durante la transición entre la lluvia y la sequía favorece la evolución de la latencia de las semillas, pues las condiciones ambientales son favorables a la germinación, pero no al afianzamiento de las plántulas”, explicó Morellato.
Evitar la germinación durante la estación seca es una ventaja a la cual todas las plantas del Cerrado se adaptaron. En el estudio, todas las especies que dispersaron semillas cerca del comienzo de la estación seca exhibieron semillas latentes independientes de la taxonomía o del síndrome de dispersión. Por otra parte, la latencia en especies autocóricas puede estar relacionada con la disminución de la competencia entre plantas hermanas, al distribuir el riesgo de mortalidad de las plántulas en el transcurso del tiempo.
“Sabemos ahora que la fenología [el estudio de las relaciones entre procesos o ciclos biológicos y el clima] de la fructificación y la germinación de semillas de las plantas del Cerrado no sigue precisamente los patrones hallados en otros ecosistemas tropicales estacionales. Se trata del primer estudio abarcador que aborda la ecología de la latencia de las semillas en una comunidad de Cerrado, con miras a evaluar la relación entre la fenología de fructificación y latencia de semillas y la modulación de esta relación según las clases de latencia, de síndromes de dispersión y de masa de semillas y humedad”, dijo Morellato.
Según la profesora de la Unesp, además de mostrar patrones de fenología de fructificación y germinación de comunidades de plantas del Cerrado, los resultados del estudio dilucidan de qué manera los tipos de latencia están modulados por la interacción entre la estación y el síndrome de dispersión, lo cual hace posible contar con una mejor comprensión de la evolución de las semillas.
“Una consecuencia de las conclusiones de este estudio indica que en los casos de intentos de restauración ecológica del Cerrado con sus especies nativas, la misma debe realizarse teniendo en cuenta la época del año. De no ser así, no funcionará. Las semillas no germinarán o las plántulas morirán antes de tener tiempo como para extender sus raíces y acumular recursos tendientes a sobrevivir a la sequía”, dijo Morellato.
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Referencia bibliográfica |
| El artículo titulado Timing of seed dispersal and seed dormancy in Brazilian savanna: two solutions to face seasonality, de Diego F. E. Escobar, Fernando A. O. Silveira y Leonor Patricia C. Morellato, se encuentra disponible en el siguiente enlace: https://academic.oup.com/aob/article/121/6/1197/4841709. |